Control biológico de enfermedades en plantas

¿Qué es el control biológico de enfermedades en plantas?

La noción de que el control biológico podría ser aplicado para el control de las enfermedades en las plantas proviene de los descubrimientos científicos en microbiología y patología vegetal, a principios del siglo XX. Los espectaculares avances en el uso de antibióticos en la medicina humana, en los años 30, dieron mayor empuje a las investigaciones sobre control biológico en las plantas. Experimentos preliminares con hongos tales como Gliocladium y Trichoderma, mostraban resultados promisorios para el manejo de las enfermedades. La primera investigación para mostrar el antagonismo bacterial fue realizada antes de la segunda guerra mundial. A pesar de algunos resultados alentadores, después de terminada la guerra, se desarrollaron los fungicidas comerciales muy efectivos y la tendencia giró hacia la agricultura moderna de uso de altas cantidades de insumos sintéticos. Ante los éxitos de los plaguicidas químicos, los incentivos para la investigación y aplicaciones en control biológico de plantas disminuyeron.

No fue hasta los posteriores intercambios de información entre los microbiólogos de suelo y los patólogos de plantas, en relación con los hongos patógenos del suelo, que se renovó el entusiasmo por las investigaciones en el control biológico de enfermedades de las plantas.

Fuente:
¿Qué son los suelos supresivos para las enfermedades?

Suelos supresivos son aquellos en los que el patógeno no puede establecerse o persistir; o en los que existe el patógeno pero, la cantidad de enfermedad que se desarrolla es inferior a la que ocurriría ante un nivel de inóculo y condiciones ambientales favorables. Esta propiedad de los suelos fue mencionada por primera vez por Atkinson, hace más de un siglo en relación con la fusariosis vascular del Algodonero (Fusarium oxysporum) y ha sido descrita profusamente en la literatura fitopatológica contra enfermedades producidas por hongos (Fusarium Oxysporum; Phytophthora cinnamoni; Pythium spp. Rhizoctonia solani, etc…) como por nematodos (Heterodera avenae, Heterodera. glycine y Meloidogyne spp.).

Aunque la supresión sobre una determinada enfermedad puede ser de tipo generalizado, y estar relacionada con el nivel general de actividad microbiana en el suelo durante una(s) fase(s) crítica de la patogénesis (como la germinación de los propágulos, crecimiento rizosférico, etc…), el aspecto que más ha atraído la atención de los estudiosos es la naturaleza en ciertos casos específicos de la supresividad, sobre determinados fitopatógenos. Ejemplos de ellos son la supresividad ejercida sobre: Fusarium oxysporum por poblaciones no patogénicas de Fusarium oxysporum y Pseudomonas fluorescens;  Heterodera avenae por las actividades de Nematophthora gynophila y Verticillium clamydosporium; Rhizoctonia solani por Trichoderma hamatum.

Se reconocen dos tipos de supresividad a las enfermedades: la natural y la inducida. La supresividad natural está asociada con ciertas características físicas y químicas de los suelos que afectan su microbiología; usualmente no es afectada por la secuencia de los cultivos y otras prácticas agrícolas. En contraste, la supresividad inducida es un tanto independiente de las características del suelo pero, depende de la secuencia de los cultivos y de las prácticas culturales. A diferencia de la supresividad natural, que se expresa constantemente, la inducida es expresada solamente después de varias generaciones de cultivos. De hecho, una historia de monocultivo con un cultivo susceptible es un prerequisito para la inducción de la supresividad. La supresividad inducida es responsable del declinamiento de varias enfermedades económicamente muy importantes como el “damping-off ”en lechugas y otros cultivos.

¿Qué estrategias se usan para el control biológico de las enfermedades de plantas?

Las estrategias utilizadas son: exclusión y erradicación que se aplican para reducir el número de patógenos en la vecindad del cultivo, protección e inmunización para prevenir o reducir la infección o la severidad de la enfermedad. Algunos experimentos realizados para reducir la cantidad de inoculo con agentes de control biológico han mostrado resultados promisorios, bajo circunstancias limitadas pero, no han sido tan efectivas como los logrados en el control de plagas de insectos donde los parasitoides y otros enemigos naturales liberados en el ambiente pueden ayudar a mantener dichas poblaciones de plaga bajo umbrales económicos. Los agentes de control biológico aplicados a las plantas o al suelo pueden colonizar semillas, raíces, hojas, tallos y heridas, protegiendo a las plantas bien sea por competencia de los nutrientes esenciales y/o por la producción de antibióticos.

¿Cómo actúan los microorganismos que controlan enfermedades?

El control de enfermedades puede resultar de un antagonismo directo contra el patógeno, o por la acción indirecta a través de la resistencia inducida de la planta hospedera. El antagonismo directo implica interacción directa entre dos microorganismos que comparten el mismo nicho ecológico. Se pueden caracterizar tres modos de acción directa: parasitismo, competición por nutrientes y antibiosis. Estas interacciones no son exclusivas de cada uno sino que cada cepa puede poseer varios modos de acción. Estos mecanismos de acción son discutidos a continuación. También, se discute el concepto de resistencia sistémica inducida.

Parasitismo

El término parasitismo se refiere al hecho de que un microorganismo parasita a otro, en este caso a un patógeno de plantas. El parasitismo consiste en la utilización del patógeno como alimento por su antagonista. Los ejemplos más conocidos de hongos hiperparásitos son Trichoderma y Gliocladium. El parasitismo juega un papel principal en el antagonismo expresado por algunas razas de Trichoderma contra Rhizoctonia solani. Sin embargo, discriminar entre parasitismo y otros mecanismos de acción, es difícil ya que enzimas que degradan la pared celular como quitinasas y glucanasas están involucradas en el proceso de parasitismo. Con otros patógenos, también actúan enzimas extracelulares tales como quitinazas, celulasas, Beta-1-3-glucanasas y proteasas que rompen las estructuras de los hongos parasitados. Hongos del género Trichoderma también han sido muy estudiados como antagonistas de otros patógenos del suelo como Sclerotium rolfsii y Sclerotium cepivorum y existen varias formulaciones comerciales desarrolladas a partir de ellos.

Competencia por nutrientes.

Otro mecanismo de acción antagónica importante es la competencia. Es el comportamiento desigual de dos o más organismos ante un mismo requerimiento, siempre y cuando la utilización del mismo por uno de los organismos reduzca la cantidad disponible para los demás. Un factor esencial para que exista competencia es que haya escasez de un elemento. Si hay exceso, no hay competencia. Podemos mencionar aquí dos tipos, la competencia por carbono y por elementos menores. La competencia entre los organismos principalmente es de tipo nutricional pero, también, puede reflejarse antagonismo sobre el espacio y el oxígeno.

Competencia por carbono: este tipo de competencia ocurre en el suelo y es considerada responsable del fenómeno conocido como fungistasis, que consiste en la inhibición de la germinación de esporas del hongo en el suelo. Esta supresión resulta de la actividad combinada de varias poblaciones de microorganismos y cualquier agente de control biológico aplicado al suelo puede ser sometido a fungistasis. Algunas especies o razas de antagonistas son más competitivas que otras y pueden ser seleccionadas para el control biológico. La competición por carbono también ha sido involucrada en el antagonismo expresado por diferentes cepas de Trichoderma spp.  contra varios patógenos de plantas, especialmente Fusarium oxysporum.

Competencia por elementos menores: esta es muy frecuente en el suelo. Así por ejemplo, la competencia por hierro (uno de los mejores documentados ejemplos de competencia por micronutrientes) es uno de los modos de acción por los cuales Pseudomonas fluorescens limita el crecimiento de hongos patogénicos y reduce la incidencia o severidad de las enfermedades. Bajo condiciones de estrés de hierro, estas bacterias sintetizan sideróforos, llamados pseudobactinas o pioverdinas que muestran una mayor afinidad  para Fe+3 que los sideróforos fungales. Otros micronutrientes (Cu, Mn y Zn) también juegan un papel en el control de enfermedades inducidas por patógenos del suelo. La asociación de dos microorganismos antagonistas compitiendo con el patógeno por dos diferentes nutrientes, puede resultar en un incremento en la eficacia del control biológico.

Antibiosis

Antibiosis es el antagonismo que resulta cuando un microorganismo produce metabolitos secundarios que son tóxicos para otro microorganismo o que inhiben las actividades celulares vitales. Esta capacidad les provee de un margen competitivo, especialmente en la colonización de sustratos orgánicos donde la competencia por espacio y alimentos puede ser feroz. Es un fenómeno muy común, responsable de la actividad biocontroladora de muchos organismos tales como Pseudomonas spp., Bacillus spp., o Trichoderma spp., que han sido desarrolladas como agentes de control biológico de patógenos. Una variedad de diferentes metabolitos como antibióticos, bacteriocinas, enzimas y compuestos volátiles se han descrito y están involucrados en la supresión de diferentes patógenos.

Resistencia sistémica inducida

Este es el mecanismo de acción indirecta entre el agente microbiano y el patógeno. Ocurre cuando se aplica un agente inductor de resistencia a la planta previo a la inoculación del patógeno que resulta en niveles reducidos de la enfermedad, en comparación con plantas no inoculadas. Así por ejemplo, la inoculación de una planta con una forma especial incompatible o raza de Fusarium oxysporum ocasiona una reducida severidad de la enfermedad cuando la planta es inoculada con el patógeno compatible. De tal forma que el Fusarium no patogénico usado para controlar Fusarium puede ser efectivo a través de resistencia inducida. Pseudomonas fluorescens, por su capacidad promotora de crecimiento o por su actividad de biocontrol, ha demostrado ser inductora de resistencia sistémica en la planta. La resistencia inducida limita el crecimiento de los patógenos durante su fase parasítica en la planta. La rizobacterias promotoras de crecimiento también pueden inducir resistencia en el caso de pepino, contra la antracnosis, también induce resistencia contra la marchitez del pepino (Erwinia tracheiphila). Una cepa de Pseudomonas fluorescens que suprime patógenos del suelo puede restringir también enfermedades de la hoja mediante inducción de resistencia. Plantas de tabaco que estaban creciendo en suelo inoculado con Pseudomonas fluorescens, mostraron resistencia en las hojas a infección por virus de la necrosis del tabaco (TNV) Aunque Pseudomonas fluorescens no pudo ser detectada en tallos o hojas, si indujo a la planta a producir proteínas del grupo PR-1, 1,3 glucanasas y endoquitinasas en respuesta al ataque de TNV.

¿Cuáles son los agentes más importantes para el control biológico de fitopatógenos?

Hongos antagonistas

Gliocladium. En 1990, la Agencia de Protección Ambiental de los Estados Unidos (EPA) aprobó a WR Grace (Ahora Thermotrilogy) el producto GlioGard TM ( actualmente llamado SoilGard), el cual es una cepa de Gliocladium virens para el control del mal del talluelo causado por Rhizoctonia solani y Phythium ultimum. Este fue el primer biofungicida aprobado. El modo de acción está relacionado con la producción del metabolito gliotoxin, el cual suprime a Phytium ultimum. Otro hongo es Gliocladium roseum que suprime conidióforos y crecimiento de hifas de Botrytis cinerea en hojas de fresa en un 97-100%.

Gliocladium virens es altamente antagonista de Sclerotium rolfsii que causa la pudrición del tallo del cacahuete a través de volátiles que son inhibitorios al patógeno. Formulaciones de este hongo usados en algodón y tomate contra Sclerotium rolfsii, redujeron la enfermedad y aumentaron el rendimiento cuando fue aplicado en el suelo a ambos lados de la hilera. Gliocladium roseum por su parte, redujo significativamente Botrytis cinerea en pétalos, estambres y frutos de fresa cuando se aplicó asperjado. Gliocladium virens produce metabolitos como ácidos grasos, viridin, gliotoxinas, dimetilgliotoxinas, viridiol, fenoles como ácido ferulico. Las gliotoxinas inhiben Pythium ultimum , Phytophthora capsici, Sclerotinia sclerotiorum, S.minor y Rhisoctonia solani. Además, produce varias enzimas quitinolíticas como endoquitinasas que son capaces de inhibir la germinación de esporas de Botrytis cinerea y causar daño en el crecimiento de las hifas.

Trichoderma. La versatilidad, adaptabilidad y la fácil manipulación de las especies de hongos del género de Trichoderma han permitido su uso efectivo en el control biológico. Generalmente, este hongo es saprofito y es comúnmente encontrado en el suelo. Varias especies parasitan hongos patogénicos. Son competitivos ya que crece muy rápido, esporulan abundantemente y compiten bien con otros microorganismos del suelo. Son antagónicos, esto es, producen antibióticos como gliotoxinas, viridinas y enzimas líticas. Producen una gran cantidad de enzimas líticas que pueden degradar la pared celular del hospedero como glucanasas, quitinasas, xylanasas y proteasas. Trichoderma spp. Produce tres tipos de propágulos: hifas, clamidosporas y conidios , estas son activas contra fitopatógenos en diferentes fases del ciclo de vida, desde la germinación de las esporas hasta la esporulación.

Los productos de Trichoderma son producidos por fermentación. Existen diferentes formulaciones de hongos antagonistas, las cuales se usan en dependencia del mecanismos de acción. Para uso comercial, el material seco es el preferido. Las hifas son poco resistentes al secado por lo que se trabaja en las formulaciones de las formas reproductoras (conidios y clamidosporas) como polvos humedecibles, polvo seco, formulaciones en aceite y encapsulados que contienen el hongo. Los conidios son más resistentes que las clamidosporas y se producen en mayor cantidad por diferentes vías: sobre soporte sólido y en cultivos líquidos estáticos y agitados.

¿Cuales bacterias antagonistas se conocen en el control biológico de enfermedades de las plantas?

Bacillus subtilis. Ha sido patentado por el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA) para uso en el control de Sclerotinia fructicola. La bacteria produce un antibiótico (Iturin) que es activo contra el hongo. También, se ha probado como un agente potencial para el control de marchitez por Verticillium. Ha demostrado ser efectivo contra Colletotrichium trifolii, Hemileia vastatrix, Fusarium oxysporum, Pseudomonas solanacearum, Rhizoctonia solanii y Fusarium spp.

Otro componente activo identificado en Bacillus subtilis es Iturin A, un lipopéptido cíclico con fuertes propiedades antifungales y baja toxicidad en mamíferos y también bacilopeptina, el cual tiene propiedades antibióticas contra hongos.

La compañía Gustafson (USA) introdujo una formulación de Bacillus subtilis llamada KodiakTM para usarlo como tratamiento de semilla. Fue introducido inicialmente para controlar enfermedades en plántulas de algodón, cacahuete y frijol. Este producto contiene endosporas de la bacteria proveniente de una raza que fue aislada de semillas de algodón, en Texas. Las endosporas se producen vía fermentación, obteniéndose un producto concentrado, seco y triturado como un polvo bien fino. La vida de anaquel de Kodiak puede ser hasta de 2 años, si se almacena a temperaturas de 30^o C o menos.

Las semillas tratadas con KodiakTM producen incrementos en rendimiento de 10-15% cuando es usa do en combinación con un tratamiento estándar. Una de las posibles formas de utilización de Bacillus subtilis como agente de control biológico es a través del tratamiento de semillas. Su efecto benéfico cuando se aplica junto a las semillas o solo, no se debe exclusivamente al antagonismo hacia los patógenos sino que influyen positivamente en la germinación, desarrollo y rendimiento del cultivo, debido a la producción de sustancias promotoras del crecimiento y al mejoramiento de la nutrición de las plantas.

Streptomyces. MycostopTM es un biofungicida comercializado por Kemira de Finlandia, que está basado en Streptomyces griseoviridis. Este controla muy bien patógenos de semilla y suelo como Alternaria brassicicola, Fusarium oxysporum y Botritys cinerea, en varios cultivos. La bacteria libera sustancias antibióticas que inhiben el crecimiento de Alternaria en coliflor, Rhizoctonia solani en canola, Pythium en remolacha azucarera y patata y Botritys cinerea en lechuga. Las dosis, como tratador de semillas son de 2-8 gr/kg de acuerdo al cultivo. Para el tratamiento de plantas establecidas se usan dosis de 10-20 gr/m aplicado como 0.01% en inundación o 0.1% asperjado al suelo.

Pseudomonas. La capacidad de Pseudomonas de suprimir enfermedades se ha a tribuido principalmente a la producción de metabolitos antimicrobiales como sideróforos, Pterinas, Pyroles, Phenazinas y otros antibióticos. Los sideróforos son producidos por muchos microorganismos para capturar hierro en la rizosfera en condiciones limitantes de este elemento y le dan a Pseudomonas la capacidad de tener actividad fungistática y bacteriostática cuando el hierro es bajo. Pseudomonas putida produce pseudobactina la cual es un tipo de sideróforo que incrementa el antagonismo de Fusarium oxysporum no patogénico contra el Fusarium oxysporum patogénico, ya que hace a esta raza patogénica más sensitiva a la competencia por glucosa.

Pseudomonas cepacia. Esta bacteria inhibe patógenos fungales de maíz como Fusarium moniliforme, Fusarium graminearum, Rhizoctonia solani, Colletotrichum  lindemuthianum, Fusarium oxysporum, Sclerotinia sclerotiorum. Tratamiento a la semilla con Pseudomonas cepacia, controló el mal del talluelo por Pythium en guisantes, incrementando también el rendimiento. También, suprime el mal del talluelo en maíz causado por Pythium sp. y Fusarium sp.

Pseudomonas fluorescens. Esta bacteria inhibe Botrytis cinerea en repollo. Su aplicación en frutos de mango almacenados, redujo significativamente la incidencia de antracnosis causada por Coletotrichium gloeosporoides. Pseudomonas fluorescens y Pseudomonas putida, mostraton ser supresoras de Phytophthora parasitica en la rizosfera de cítricos.

Pseudomonas fluorescens es capaz de inhibir Agrobacterium tumefaciens, Erwinia caratovora, Pseudomonas solanacearum, Septoria tritici, Xanthomonas campestris y hongos como Fusarium oxysporum, Pythium irregulare y Sclerotium rolfsii. Pseudomonas putida, Pseudomonas fluorescens y Pseudomonas alcaligenes.

Pseudomonas syringae. Cepas como Bio-save 100 y Bio-save 110 han sido desarrolladas por Eco Science para el control postcosecha del moho azul (Penicillium expansum), el moho gris (Botrytis cinerea) y la pudrición por mucor (Mucor piriformis). Ambas cepas están registradas, Bio-save 100 para uso en manzanas y Bio-save 110 en peras.

¿Cuáles otras tácticas se usan para el manejo de enfermedades en plantas?

Control cultural de enfermedades de plantas

El control cultural usado para manejar patógenos de plantas incluye la rotación de cultivos, erradicación del hospedero alternante, saneamiento, manejo del agua, desinfección de suelos, inundación de suelos y modificación de las fechas de siembra, nutrición y densidad de siembra. Debido a su importancia como complemento al control biológico se revisa a continuación los aspectos más generales de este tipo de control.

Rotación de cultivos

Es una de las más viejas y mejor conocidas prácticas culturales para sostener la estructura de los suelos, mejorar la fertilidad y controlar las enfermedades. El uso efectivo de las rotaciones requiere de un conocimiento sobre la forma en que los diferentes cultivos afectan la disponibilidad de nutrientes en el suelo. Por ejemplo, las leguminosas incrementan la disponibilidad de nitrógeno pero pueden reducir las cantidades de potasio (caso de la alfalfa) lo que puede ocasionar a los siguientes cultivos como el maíz, una mayor susceptibilidad a Fusarium y Verticilium. Otro factor en la sanidad del cultivo es el adecuado mantenimiento de cantidades de micorrizas en los suelos, tema que presenta una gran importancia dentro del concepto de suelo supresivo por la interferencia contra hongos sumamente patógenos como Pythium, Phytophthora, Fusarium entre otros.

Los cultivos como el maíz, el sorgo y el arroz se reconocen como los mayores componentes de muchas rotaciones. Sus sistemas radiculares fibrosos mejoran la estructura del suelo y pueden ser usados para reducir la cantidad de inoculo de hongos del suelo, a los que las gramíneas son muy resistentes. El amplio uso de las rotaciones puede ser efectivo para proveer un balance nutricional que mejore la resistencia a las enfermedades, reducir la densidad de inóculo de los hongos y otros patógenos, y mejorar el crecimiento y desarrollo de las plantas y sus rendimientos. La rotación de cosechas es la más valiosa y efectiva propuesta para sostener la fertilidad y estructura del suelo.

Erradicación del hospedero

Esta se utiliza cuando se ha introducido un patógeno en una nueva zona, a pesar de las cuarentenas que se hayan llevado a cabo. Si la epidemia es inevitable, todas las plantas infectadas o sospechosas de albergar al patógeno deben ser removidas y quemadas. Esto da como resultado la eliminación de ese patógeno y la prevención de pérdidas considerables que se producirían si se propagara hacia otras plantas. Dicho método de erradicación del hospedero ha controlado el cáncer bacteriano de los cítricos en La Florida y otros estados del sur de las Estados Unidos.

El uso de esta táctica probablemente irá mejor dirigida a reducir ciertas poblaciones de malezas, que sirven de reservorios de virus y hospederos para insectos que diseminan los virus entre las plantas. Debido al alto costo de esta práctica, ésta se realiza por lo general, bajo el control del Estado o agencias federales.

Modificación de la fecha de siembra

El adelantar o retrazar la fecha de siembra de un cultivo respecto de la tradicional, en un área determinada, puede reducir el desarrollo de las epidemias y la cantidad de enfermedad, sin afectar necesariamente el inóculo del patógeno residente en el suelo. Investigaciones preliminares del patosistema garbanzo–fusariosis vascular en España, sugirieron que el adelanto de la siembra desde las fechas tradicionales de primavera a principios de invierno, da lugar a una disminución significativa en la cantidad final de enfermedad en el cultivo.

Saneamiento

Es el conjunto de todas las actividades que tienen como objetivo eliminar o disminuir la cantidad de inoculo presente en una planta, una zona del cultivo o almacén, así como prevenir la propagación de los patógenos hacia otras plantas sanas o a los productos que se obtienen a partir de ellas. Así el hecho de enterrar, cortar y eliminar adecuadamente las hojas, ramas u otros restos vegetales infectados que pudieran contener a esos patógenos, disminuye la cantidad y la propagación de éstos últimos y el grado de enfermedad que pudieran producir.

Desinfección del suelo

Ha estado basado principalmente en métodos de fumigación y esterilización del suelo con calor, aunque la inundación,por ciertos períodos, también ha sido efectiva.

La casi completa esterilización de los suelos agrícolas por dichos métodos se remonta a 1893 pero, puede representar un problema si suficientes poblaciones de patógenos logran permanecer y crecer nuevamente, bastante rápidamente por la falta de competencia. Por lo tanto, el éxito de este tipo de tratamientos podría aumentarse si se introducen organismos benéficos después del tratamiento del suelo, para prevenir una repoblación de los organismos patógenos. Recientemente, el desarrollo de un proceso conocido como solarización del suelo, el cual no es de naturaleza química, ofrece un adicional planteamiento para desinfectar los suelos. Tiene varias ventajas debido a que los organismos blanco mesofílicos incluyen muchos patógenos fungosos o bacteriales, así como otras plagas de las plantas, sin destruir muchos de los organismos benéficos del suelo, por lo que contribuye significativamente a los principios de agricultura sostenida y manejo integrado de plagas.

El tratamiento con solarización es relativamente sencillo y consiste en cubrir el suelo con un plástico de polietileno transparente a la radiación solar incidente, pero que retiene la radiación reflejada en el suelo. Si se realiza durante los meses más calientes del año, los rayos del sol son absorbidos en el suelo, resultando en un recalentamiento en el perfil de 0-30 cm del mismo, que realizado por 3 a 4 semanas, permitirá eliminar o reducir las poblaciones de hongos patógenos, semillas de malezas a sí como nematodos.

Inundación del suelo

Ha sido usado exitosamente para controlar severas enfermedades causadas por hongos del suelo, tales como Rhizoctonia solani, Verticillium dahliae y Thielaviopsis basicola. Este planteamiento es efectivo si durante el verano, el agua está disponible y puede ser usada para mantener el suelo continuamente inundado por aproximadamente 4 semanas.

Nutrición de las plantas

Existe una predisposición de los cultivos hacia varias enfermedades basadas en los cambios nutricionales causados en el suelo por el anterior cultivo. La relación de ciertos elementos en el suelo, como el potasio, cloro y nitrógeno o deficiencias de calcio y zinc, o las formas tóxicas del boro y el manganeso, pueden ejercer grandes influencias en la susceptibilidad o resistencia de los cultivos a las enfermedades. La noción de que las plantas vigorosas son más resistentes a las enfermedades no es válido universalmente. Mientras algunos patógenos han evolucionado para atacar plantas débiles, otras prefieren plantas vigorosas.

Densidad de plantas

Puede tener una influencia mayor sobre la infección de las plantas por los patógenos. En el Valle de San Joaquín, California, la incidencia y severidad de Verticillium en algodón sembrado a 10 pulgadas entre hileras es menor que en aquellas plantaciones sembradas a 30-40 pulgadas. Cada cultivo tiene una óptima población de plantas por hectárea relacionada al desarrollo de diferentes enfermedades. Las bases para la resistencia resultante de la densidad de siembra incluyen escape a la enfermedad, humedad dentro del cultivo, recepción de luz dentro del cultivo y otros f actores que influyen en el crecimiento y desarrollo de los cultivos.

Enmiendas orgánicas

Además de las anteriores prácticas mencionadas debemos referirnos por separado a las enmiendas orgánicas, por las implicaciones que tiene en el concepto de suelo supresivo y sobre todo, en la inducción de la resistencia a las enfermedades. La adición al suelo de grandes cantidades de materia orgánica, que sin duda incrementa la actividad y diversidad microbiana en el suelo, es una de las prácticas agrícolas más extensamente relacionadas con el control de las enfermedades en la agricultura tradicional y se ha utilizado repetidamente en las últimas décadas para aumentar la capacidad supresora de enfermedad de los suelos. En México, se ha logrado controlar la podredumbre de la raíz del aguacate ( Phytophthora cinnamomi) mediante la adición de materia orgánica al suelo.

La naturaleza de la materia orgánica utilizada y la densidad de inóculo del patógeno existente en el suelo, son factores que pueden influir sobre el nivel de control de la enfermedad alcanzable por la enmienda. Por ejemplo, la adición al suelo de estiércol fresco de vaca a razón de 53 t/ha confirió mayor supresividad de la muerte de plántulas de rábano ( Rhizoctonia solani) que la de 60 t/ha del estiércol compostado, pero el control de la enfermedad proporcionado por ambas enmiendas a bajo nivel de inóculo (10 propágulos/g) desapareció a densidades de inóculos superiores .

Supresión de enfermedades por compost

El compost ofrece oportunidades únicas para examinar las fundamentales interacciones entre los patógenos de las plantas, agentes de control biológico, la materia orgánica del suelo y el sistema radicular de las plantas. Estas enmiendas orgánicas tienen el potencial de proveer control biológico, consistente contra muchas enfermedades, tanto de tipo foliar, vascular como de las raíces. La estabilidad del compost deberá ser considerado en el control biológico ya que el compost inmaduro sirve como alimento para los patógenos, ocasionando que sus poblaciones se incrementen en la materia orgánica fresca, causando enfermedades aún si son colonizados por agentes de control biológico. Por otro lado, los agentes de control biológico inhiben o matan los patógenos en el compost maduro y por lo tanto inducen la supresión de la enfermedad. Los agentes de control biológico en el compost pueden inducir la resistencia sistémica adquirida a los patógenos foliares.